Daniel Nicholson

Nicholson – Organismos e máquinas

O conceito do organismo como máquina na Biologia do desenvolvimento e na Evolução:
Uma análise crítica

Daniel J. Nicholson
University of Exeter

Centre for the Study of Life Sciences (Egenis), University of Exeter Byrne House, St. German’s Road, Exeter, Devon, EX4 4PJ, UK
Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 48 (2014) 162e174
<dan.j.nicholson@gmail.com>

Resumo

Este artigo examina criticamente uma das metáforas mais prevalentes na Biologia contemporânea: o conceito do organismo como máquina (OCM). Embora diferenças fundamentais entre os organismos e as máquinas tornem esta metáfora inadequada para a conceituação dos sistemas vivos, muitos biólogos e filósofos continuam a lançar mão do metáfora do OCM ou a aceitam tacitamente como o modelo padrão do organismo. A análise apresentada aqui focaliza as dificuldades específicas que surgem quando a OCM é invocada no contexto do desenvolvimento e da evolução. Na Biologia do Desenvolvimento a OCM é a base de um modelo logicamente incoerente de ontogênese – o programa genético, que serve para legitimar três teses problemáticas sobre o desenvolvimento: o animismo genético, o neo-preformacionismo e a computabilidade do desenvolvimento. Na Biologia Evolutiva, o OCM é responsável pela adoção de apelos teóricos não-legítimos ao conceito de projeto, assim como de uma interpretação da seleção natural como se ela fosse um construtor (um engenheiro); isto promove um entendimento destorcido dos processos e produtos das mudanças evolutivas. Em geral, se argumenta que, a despeito de seu valor heurístico, o OCM hoje em dia, em vez de estimular o progresso da nossa compreensão dos sistemas vivos, o bloqueia.

‘A Biologia atual é a realização da famosa metáfora do organismo como a besta-máquina elaborada por Descartes na parte V do seu Discurso, uma realização que foi muito além do que qualquer pessoa do século dezessete poderia imaginar‘ (Lewontin, 2009, p. v)

  1. Introdução

Hoje em dia, as metáforas são reconhecidas como de importância fundamental na ciência (Brown, 2003; Hallyn, 2000; Keller, 2002). Mas não foi sempre assim. Até bem recentemente, não era incomum admitir que a linguagem consiste de expressões literais e metafóricas; as primeiras consistindo de descrições de ‘como as coisas são’, e as últimas servindo a propósitos mais diversificados e estéticos da composição literária. Neste modo de ver, as metáforas eram consideradas meramente figuras do falar que ofereciam pouco ou nada à busca científica de um conhecimento preciso da natureza. Nas últimas poucas décadas, porém, o trabalho em ciências cognitivas, na linguística e na filosofia, precipitou o colapso da distinção entre o que é literal e o que é metafórico, quando se tornou visível que as metáforas estão no próprio coração dos processos cognitivos pre-linguísticos pelos quais conceituamos o mundo (Gibbs, 2008; Kövecses, 2010; Lakoff & Johnson, 1980). As metáforas são indispensáveis de fato à maneira pela qual os conceitos são criados e as ideias são comunicadas. Isso tem implicações profundas em como nós pensamos e teorizamos na ciência.

As metáforas científicas tipicamente mapeiam um domínio-fonte bem conhecido em um domínio-alvo menos conhecido de forma que o desconhecido é visto através da lente do conhecido. Elas permitem aos cientistas articular e comunicar seus achados ao prover arcabouços familiares de interpretação no qual fenômenos novos fazem sentido. Uma metáfora enfatiza certos aspectos do domínio-fonte e minimiza os demais aspectos. Ao faze-lo, a metáfora dá forma ao nosso entendimento teórico do domínio-alvo. Ela fornece um estímulo à pesquisa científica ao abrir novas perspectivas através das quais investigar o domínio-alvo. Ao mesmo tempo, as metáforas podem ter um efeito negativo, na medida em que elas podem enviesar o caminho pelo qual pensamos no domínio-alvo e evitar que nossa atenção seja dirigida para outras maneiras mais produtivas de estudá-lo. Portanto, embora o apelo a metáforas na prática científica possa ser inevitável, a escolha da metáfora usada em um dado contexto tem grande importância.

Podemos distinguir três papeis principais das metáforas na ciência, a saber: funções teóricas, heurísticas e retóricas. As metáforas com funções teóricas são centrais no entendimento científico, ao criarem o fundamento para a conceituação, representação e explicação do domínio-alvo. As metáforas com uma função heurística são centrais na descoberta científica ao servirem como ferramentas metodológicas que convenientemente abstraem ou idealizam aspectos do domínio-alvo no sentido de facilitar sua investigação empírica. Finalmente, as metáforas com uma função retórica são centrais na comunicação científica, quando agem como recursos pedagógicos que informam e educam audiências de não-especialistas sobre o domínio-alvo. As metáforas científicas mais poderosas desempenham simultaneamente estas três funções

Uma destas metáforas mais poderosas é a concepção do organismo como máquina (OCM, como a mencionarei daqui em diante), que tem um pedrigree intelectual ilustre que se estende até René Descartes, e que muitos consideram hoje como “talvez a ferramenta conceitual mais poderosa da biologia moderna” (Konopka, 2002, p. 398). Embora o OCM (repetindo pela última vez, a metáfora do organismo como máquina) tenha mostrado ter um valor heurístico considerável (por ex.: estruturas anatômicas podem ser investigadas como se fossem artefatos mecânicos), assim como algum uso retórico (por ex.: estudantes de Biologia aprendem sobre processos metabólicos visualizando a célula como uma fábrica bioquímica em miniatura), é muito menos óbvio que o OCM fornece uma teoria adequada dos sistemas vivos (Kirschner, Gerhart & Mitchison, 2000; Lewontin, 2000a; Rosen, 1991; Woese, 2004). Através de uma perspectiva teórica, a adequação do OCM (organismo como máquina) deriva do estabelecimento de uma clara correspondência ontológica entre organismos e máquinas. Claro, sabemos que Descartes em si mesmo não via problemas em assemelhar os organismos a máquinas, porque para ele tudo o que era natural era também mecânico e, consequentemente, qualquer diferença entre animais e artefatos feitos pelo homem era meramente quantitativa, e não qualitativa (Des Chene, 2001; Vaccari, 2008). Mas como hoje em dia não estamos mais presos aos compromissos metafísicos da filosofia natural mecanicista do século dezessete, o que encontramos quando comparamos os organismos a máquinas?

Em um texto anterior (Nicholson, 2013) discuti longamente que, a despeito de algumas semelhanças interessantes, organismos e máquinas são sistemas de natureza fundamentalmente diferentes. Embora tanto organismos quanto máquinas operem para alcançar certos objetivos – isto é, que ambos sejam sistemas propositais (com um propósito) – os organismos são intrinsecamente propositais e as máquinas são extrinsecamente propositais. Uma máquina é extrinsecamente proposital no sentido de que ela trabalha com um objetivo que é externo a si própria; isto é, ela não serve a seus próprios interesses, mas sim aos interesses de quem a construiu ou a utiliza. Por sua vez, um organismo é intrinsicamente proposital no sentido de que suas atividades são dirigidas à manutenção de sua própria organização; isto é, ele age para seu próprio benefício. O propósito intrínseco dos organismos está baseado no fato de que eles são auto-organizados, auto-produzidos, auto-mantidos e auto-regeneradores[1]. Inversamente, o propósito extrínseco das máquinas está baseado no fato de que elas são organizadas, montadas, mantidas e reparadas por agentes externos. Embora tanto máquinas quanto organismos exibam uma complexidade organizada e uma integridade estrutural, em uma máquina as partes são causalmente independentes umas das outras e temporalmente antecedentes (existem antes) do todo que elas constituem. Embora as partes adquiram sua função em virtude de estarem presentes na máquina como um todo, elas conservam suas próprias características distintivas a despeito de estarem ou não integradas ao todo. Em contraste, as partes de um organismo não são nem causalmente independentes, nem temporalmente antecedentes ao todo que elas constituem. Em vez disso, elas existem em uma condição de interdependência colaboradora, dependentes umas das outras para sua geração, manutenção e renovação. Um organismo mantém sua integridade e autonomia como um todo através da regulação, reparo e regeneração de suas partes, enquanto que uma máquina depende de intervenções externas não apenas para sua constituição e montagem, mas também para sua manutenção e reparo.

Como os organismos e as máquinas diferem fundamentalmente em sua dinâmica de organização interna, a metáfora do organismo como máquina (OCM) não fornece um entendimento teórico adequado do que são os sistemas vivos. A despeito disso, com seus atalhos evidentemente cada vez mais curtos como teoria biológica, a OCM continua a exercer uma influência dominante sobre como os biologistas pensam sobre os sistemas vivos. A razão é que a metáfora do OCM está tão intimamente embebida na mente de muitos biologistas que ela mais ou menos se fundiu ao cenário, tornando-se uma admissão tácita de uma ordem mais alta que arcabouços mais específicos e projetos locais em diferentes áreas da Biologia. Neste aspecto, o OCM constitui o que Konopka (2002, p. 398) chama de uma ‘grande metáfora’ e Ruse (2010, p. 24) chama de uma ‘metáfora de raiz’, que é uma metáfora tão disseminada que ela subordina metáforas secundárias que influenciam como surgem as explicações em campos particulares de investigação.

O texto atual expande a crítica filosófica da metáfora do OCM (organismo como máquina) apesentado em Nicholson (2013) ao analisar criticamente as maneiras notavelmente desconexas pelas quais o OCM se manifesta em duas áreas principais da Biologia: a biologia do desenvolvimento e a biologia evolutiva. Na Biologia do desenvolvimento o OCM está presente no modelo de ontogênese baseado no conceito de programa genético, enquanto que na Biologia evolutiva ele está incorporada na ideia de “projeto” e na noção relacionada de seleção natural como se fosse um engenheiro, um construtor. Embora os conceitos de programa genético e de projeto tenham merecido uma atenção considerável de biólogos e filósofos nos últimos anos, aquilo que não foi suficientemente reconhecido é o fato de que essas noções são sub-metáforas da OCM (organismo como máquina). A justificação de seus postulados deriva da aceitação tácita e sem crítica do OCM. Isso é de imensa importância porque é apenas pelo apercebimento que estes conceitos constituem diferentes expressões do OCM que seremos capazes de entender porque estas noções se tornam tão problemáticas quando examinadas mais de perto. Expor a conexão dessas noções como o OCM nos permitirá unir em uma perspectiva teórica unificada o conjunto de dificuldades que surgem quando estas sub-metáforas são interpretadas teoricamente. Por sua vez, isto nos dará outras fortes razões para descartar o OCM como uma teoria geral dos sistemas vivos.

 

  1. O OCM na Biologia do desenvolvimento

Desde o século dezessete o fenômeno do desenvolvimento embrionário constituiu um dos desafios mais formidáveis aos mecanicistas que, seguindo Descartes, pretenderam avançar o conhecimento biológico usando o OCM (organismo como máquina) como seu fundamento teórico. Não é difícil ver porque. Organismos e máquinas passam a existir por meios radicalmente diferentes. Uma máquina surge pela montagem de componentes preexistentes. Um organismo não. Em um organismo, a existência das partes não precede a existência do todo. As partes de um organismo só adquirem sua identidade como partes quando o todo se desenvolve progressivamente a partir de um sistema originalmente não-diferenciado apesar de já integrado. A embriogênese é um processo “de cima para baixo’ (top-down), enquanto que a montagem das máquinas é evidentemente um processo “de baixo para cima” (bottom-up).

Em face de uma disparidade tão fundamental, os antigos mecanicistas ao encontrar o problema da diferenciação no desenvolvimento biológico, simplesmente o ignoraram. Em vez de considerar como novas estruturas morfológicas emergem progressivamente durante a ontogênese, eles postularam que a estrutura do organismo adulto já está presente como uma miniatura (como um ‘homúnculo’) quer no ovo ou no esperma, onde ele permanece em estado inerte esperando a ativação através da fertilização. Quando isso ocorre, o conjunto germinal é colocado em uma fase de crescimento e gradualmente se expande até atingir seu tamanho final. Neste modo de ver, o processo de desenvolvimento consiste simplesmente no aumento mecânico da estrutura do adulto que já está articulada no estágio germinal. Esta é a doutrina da preformação, e por muito tempo ela foi a única maneira de reconciliar as descrições do desenvolvimento do organismo com os princípios explicativos de uma filosofia natural mecanicista (Roe, 1981; Smith, 2006). Eventualmente, descrições cada vez mais detalhadas de observações do embrião no século dezenove, excluíram as hipóteses preformacionistas mais grosseiras como explicações plausíveis, mas o pensamento preformacionista nunca foi eliminado totalmente da Biologia do desenvolvimento (ver , por ex.: Hertwig, 1900).

A situação mudou consideravelmente em meados do século vinte com a chegada da computação moderna e a distinção conceitual entre ‘software’ e ‘hardware’. Esta inovação teórica possibilitou a construção de um novo tipo de máquina, o computador, que contém sequências algorítmicas de instruções codificadas, ou ‘programas’ que são executados por uma unidade central de processamento (CPU). Em um computador, o software é totalmente independente do hardware que o executa. Um programa pode ser transferido de um computador para outro. Mais ainda, a execução de um programa é sempre realizada exatamente da mesma maneira, não importa o número de vezes que é executado e o tipo de hardware onde ele é executado. O computador, portanto, é uma máquina com aspectos Cartesianos e Laplacianos. É Cartesiano porque a distinção software/hardware evoca o dualismo alma/corpo: o computador tem uma “alma” imaterial (o software) que governa as operações de um corpo material (o hardware). E é Laplaciano porque a execução de um programa é completamente determinística e totalmente previsível, ao menos em princípio. Estes e outros aspectos fizeram do computador um modelo teórico muito atraente para aqueles preocupados em esclarecer o papel dos genes no desenvolvimento nos dias iniciais da biologia molecular.[2]

Foi neste contexto que um dos exemplos mais influentes do OCM (organismo como máquina) da Biologia moderna foi criado, isto é, a metáfora do ‘programa genético’. Esta metáfora proposta simultaneamente por Jacob e Monod (1961) e Mayr (1961), “veio a ser considerada como o princípio explicativo fundamental do desenvolvimento biológico – ou mesmo, o seu conceito fundamental” (Keller, 2000a, p74). Ao explicar a motivação para esta formulação, Jacob (1973, p.9) reconheceu claramente sua ligação com o OCM. “O programa é um modelo tomado como empréstimo dos computadores eletrônicos. O modelo compara o material genético em um ovo com a fita magnética de um computador “. De acordo com Jacob, “tudo nos leva a comparar a lógica da hereditariedade com aquela de um computador. Raramente um modelo sugerido em uma época particular foi tão adequado (Jacob, 1973, p.265). Mayr (1982, p.55) foi igualmente explícito: “Todos os organismos possuem um programa genético desenvolvido historicamente, codificado no DNA do núcleo do zigoto (…) Nada comparável a isto existe no mundo inanimado, exceto pelos computadores criados pelo homem”. Nas palavras de Mayr (1977, p.123) o programa genético é o fator que subjaz tudo o que o organismo faz. Desempenha um papel decisivo em construir a estrutura do organismo, seu desenvolvimento, suas funções e suas atividades .”

 

A ideia de que os organismos contêm um programa genético que determina seu desenvolvimento da mesma maneira que as operações de um computador são determinadas por seu programa capturou a imaginação dos biologistas quase imediatamente depois de sua formulação (ver, por ex: Blow, 1962). Ela introduziu uma nova maneira de pensar sobre o desenvolvimento que ecoou fortemente em achados recentes na ciência da computação , e que ofereceu vantagens significativas sobre modelos anteriores da ação de os genes. Mais importante ainda, ela parecia fazer sentido conceitual das novas descobertas sobre a regulação gênica (Keller, 200Oa). Como resultado o modelo do programa genético se tornou central na organização da pesquisa sobre as bases moleculares do desenvolvimento nos anos 1960-1070. Sidney Brenner, por exemplo, que foi o pioneiro na utilização do verme Caenorhabditis elegans como um organismo-modelo , procurou estabelecer o elo causal entre os genes e a conduta desvelando a estrutura lógica das computações do desenvolvimento realizadas pelo sistema nervoso do verme de acordo com especificações de seu programa genético (de Chadarevian, 1998).

Mais recentemente, a descoberta de rearranjos gênicos, genes associados, promotores alternativos, edição alternativa, edição do RNA, mudança de moldura (frameshifting), stop-codons alternativos, e vários outros mecanismos pos-transcrição e pos-tradução complicaram a a visnao direta dos genes como códigos (code-scripts) para características fenotípicas (mas ver Brenner, 2012). Tudo isto levou à extensão da metáfora do programa para englobar não apenas as sequências de DNA que codificam a transcrição e a tradução mas também aquelas que são reconhecidas por binding-factors durante a expressão genica (isto é, enhancers, promotores, sites ativadores e repressores, etc.). Por sua vez, isto levou à noção de “redes gênicas reguladoras” (gene regulatory networks, que abreviarei como GRN daqui em diante) que “controlam a expressam dos genes necessários para executar cada episódio do desenvolvimento (Davidson, McClay, & Hood, 2003, p. 1475). Os GRNs fornecem o código (source code) para o desenvolvimento porque eles são “onde residem fisicamente as instruções lógicas que codificam o desenvolvimento (Davidson, 2009a, p. 248). A emergência da biologia dos GNRs serviu para reforçar a popularidade do modelo do programa genético . Na verdade, Eric Davidson reconhecido amplamente como líder na pesquisa de GRNs definiu explicitamente o desenvolvimento como “a execução do programa genético para a construção de uma dada espécie de organismo” (Davidson, 2006, p. 16):

Os genes programam o embrião da mesma maneira que as CPUs do hardware dos robots na oficina de montagem de um automóvel realizam um programa que os capacita a soldar o chassis sem supervisão humana e mais precisamente do que qualquer ser humano pode realizar esta tarefa. Esta última tese não requer nenhuma defesa filosófica. Ela é óbvia para quem quer que examine os relatos disponíveis do desenvolvimento embrionário, digamos, da Drosophila (Rosenberg, 2005, p. 345)

Antes de considerar as numerosas dificuldades com o modelo do programa genético, vamos rever brevemente as razões que fizeram esta noção ser tão atraente. Primeiro, sendo um exemplo do OCM (organismo como máquina), a metáfora do programa genético apela para a nossa familiaridade diária com as máquinas. Supondo que o desenvolvimento embrionário é governado por um programa é bem razoável de acordo com Nijhout (1090, p.443)[3], “porque nós teríamos projetado este sistema desta maneira”. Outra razão é que ele captura muito bem nossa intuição sobre o desenvolvimento, particularmente sua confiabilidade, a regularidade, a ordem do processo. Uma razão adicional é que ela fornece um firme alicerce sobre o qual ancorar outros postulados teóricos, tais como o “dogma central” da biologia molecular. Ela serve mesmo para unificar os dois maiores ramos da Biologia que Mayr distingue: a biologia mais próxima e a mais distante (ou evolutiva) “Causas próximas têm a ver com a decodificação do programa de um dado indivíduo; as causas evolutivas têm a ver com mudanças no programa genético através do tempo, e com as razões para estas mudanças “ (Mayr, 1982, p. 68). Finalmente, e talvez a razão principal, a metáfora do programa genético subjuga a complexidade intimidadora da embriogênese ao colocar todo o peso da explicação em uma entidade relativamente estável e epistemologicamente abordável: um código digital unidimensional que pode ser replicado, modificado e transplantado de um indivíduo a outro. Desta maneira o programa genético reduz os problemas espinhosos da ontogênese à caracterização de um conjunto de instruções que dita a produção do corpo.

O problema mais sério com o modelo do programa genético é ser logicamente incoerente. Para entender porque é assim, consideremos de novo a inadequação da analogia organismo-máquina que dá apoio ao OCM (e, por implicação, à metáfora do programa genético também). Como vimos na Introdução acima (para uma análise extensa, ver Nicholson, 2013), organismos são sistemas intrinsicamente propositais enquanto que as máquinas são extrinsicamente propositais. Entre outras coisas, esta discussão reflete o fato de que os organismos produzem e mantêm a si mesmos, enquanto que as máquinas, inclusive os computadores, são organizadas e montadas por agentes externos. Como veremos agora, esta diferença essencial torna inapropriada e enganadora, e mesmo totalmente sem sentido, a transposição teórica da distinção software/hardware usada na ciência dos computadores para a biologia do desenvolvimento.

Lembremos que, nos computadores, o hardware (as partes materiais da máquina, tais como circuitos, discos, fiação) e o software (os vários programas que são executados pela máquina) são totalmente independentes. A maquinária de um computador precisa já estar montada por um agente externo antes que um programa possa ser lido e o computador não é, em si mesmo, um produto do programa. Compare isto com o que ocorre no desenvolvimento biológico. Aqui, o produto do programa é o próprio organismo. Isso significa que o software (o programa genético) é responsável pela produção e montagem do hardware (o organismo). No entanto, através de todo este processo, é o organismo em desenvolvimento em si mesmo que tem que estar executando o programa. Em outras palavras, o hardware lê o software enquanto o software está simultaneamente gerando o hardware. Então, pensar sobre a relação software/ hardware no contexto do desenvolvimento leva a um paradoxo, porque o programa genético requer seu próprio produto para ser executado (Coen, 1999; chap. 1).[4]

Além de ser conceitualmente inconsistente, a adoção em larga escala da metáfora do programa genético foi diretamente responsável pela legitimação e disseminação de três teses profundamente problemáticas ligadas ao papel dos genes no desenvolvimento, que são:

  • o animismo genético: os genes iniciam, dirigem e controlam o processo do desenvolvimento;
  • o neo-preformacionismo: a informação para o desenvolvimento (já) está codificada nos genes;
  • a computabilidade do desenvolvimento: o conhecimento complete de como os genes interagem durante o desenvolvimento nos capacitará a “computar o embrião”.

Examinemos as dificuldades com cada uma destas teses.

O problema com o animismo genético é que ele implica a atribuição de uma agência causal ao genes de uma maneira que eles simplesmente não possuem, por si mesmos. É difícil ver como os genes poderiam ser responsáveis por iniciar, dirigir e executar os processos do desenvolvimento dado que o DNA não é uma molécula inerentemente ativa, mas sim requer um ativação vinda de fora. Na verdade, fora do ambiente altamente estruturado da célula, o DNA é inerte, relativamente sem estrutura e não funcional. Apesar disso, a linguagem do animismo genético está embebida tanto na literatura popular quanto na especializada da génetica. Como Lewontin melancolicamente observa:

“Dizem que os genes são “auto-replicáveis”, que eles se engajam em “ações gênicas”, que “fazem proteínas”, que são “ligados” ou “desligados” pelo DNA “regulador”. Mas nada disso é verdade. Os genes, certamente” não se “auto-replicam”. Novas fitas de DNA são produzidas por uma complexa maquinaria celular (outra metáfora) qie consiste de proteínas que usam fitas anteriores de DNA como moldes. Nós não falamos de manuscritos como se fossem “auto-replicáveis” em uma máquina de fotocópias. Os genes não “fazem” nada, eles não podem ser “ligados” ou “desligados” como uma lâmpada ou (abertos ou fechados) como uma torneira, porque nenhuma energia e nenhum material flui através deles. O DNA está entre as mais inertes e não-reativas de todas as moléculas orgânicas” (Lewontin 2000b, pp xii-xiii),

O animismo genético promove o equívoco de que o DNA está em contraste com o restante dos componentes da célula em virtude de sua capacidade de exercer um poder executivo sobre as operações celulares. Na realidade, o DNA só é funcional quando está inserido no contexto de uma célula intricadamente organizada, já presente. Somente na presença deste aparato celular preexistente podemos falar de uma “ação gênica” que faça algum sentido. Mais ainda, a origem deste aparato celular não pode ser encontrada nos genes. Embora o DNA forneça um molde de informação unidimensional para a sequência de aminoácidos das proteínas, muitas estruturas celulares, como as organelas ligadas à membrana, assim como a própria membrana celular, são os únicos moldes para sua própria replicação; isto é, são a única fonte de “informação” para sua estrutura tridimensional. As proteínas se incorporam a estas estruturas, mas elas já estão presentes (Moss, 1992, 2002).[5]

A despeito do que a metáfora do programa genético sugere, os genes não iniciam, dirigem ou controlam o desenvolvimento (ou qualquer outro processo). Quando biólogos falam dos genes desta maneira, um exame mais cuidadoso de detalhes empíricos específicos é usualmente suficiente para rejeitar a validade destas afirmações. Por exemplo, o gene eyeless da Drosophila melanogaster foi tornado famoso por seus descobridores como “o gene controlador principal (master gene) da morfogênese do olho” (Halder, Callaerts, & Gehring, 1995, p. 1792). Eles tinham encontrado que a expressão deste gene parecia responsável pelo desencadeamento de uma cascata maciça de reações moleculares que, em última análise, resultava na formação dos olhos.[6] Isto é o que os havia levado a chamar o gene de “gene controlador principal” (master gene). No entanto, como apontado por Burian (2005, pp. 221-225), eles poderiam muito bem ter descrito este gene como o “interruptor principal” (switch gene), isto é, um gene que desencadeia uma cascata de eventos. Não era necessário usar uma linguagem carregada de sentido teórico (e ideológico) especialmente quando se considera que “interruptores genéticos” (gene switches) são frequentemente acionados por estímulos partidos do ambiente. Este jargão do animismo genético, originado como é das conotações do dualismo Cartesiano alma/corpo presentes na distinção software/hardware que assinalamos acima, é desnecessário e não nos ajuda em nada; serve somente para desnortear outros biólogos (e o público em geral) sobre o papel real que os genes desempenham no desenvolvimento.

A tese do neo-preformacionismo é expressa toda vez que os biólogos dizem que os genes “codificam” características fenotípicas; uma afirmação que é consubstanciada apenas por casos atípicos e patológicos nos quais a complexidade do mapa genotipo-fenotipo podem ser efetivamente ignoradas. Ela também se manifesta quando a Biologia do desenvolvimento é descrita como o estudo de “como a informação do genoma é traduzida na estrutura do adulto” (Maynard Smith, 2000, p. 177).[7]

O neo-preformacionismo está implícito inclusive no uso do termo “desenvolvimento”, que é ele próprio uma metáfora que carrega consigo um comprometimento sobre a natureza do processo que ele designa. A palavra “desenvolvimento” tende a se referir ao desdobramento, ou desenrolar de algo que já está presente; uma criação manifesta do que já está imanente. O que se reflete no uso moderno do termo desenvolvimento (ao contrário do termo Aristotélico mais antigo “geração”) é a aprovação tácita de um modo de ver segundo o qual a ontogênese de um organismo é especificada e determinada por sua constituição (Lewontin, 200a, p.5).

O termo neo-preformacionismo, é claro, se refere à doutrina mecanicista moderna anterior, que discutimos no início desta seção, que postulava que uma versão miniaturizada do adulto plenamente formado estava incluída no germe (no ovo, no esperma). O neo-preformacionismo é mais sutil: o organismo não está preformado no germe (no ovo, no esperma), mas a informação que programa seu desenvolvimento está preformada em seus genes.[8]

Admite-se, portanto, que o genoma contém toda a informação requerida para especificar o resultado fenotípico do desenvolvimento. Uma consequência perturbadora do neo-preformacionismo é que ele elimina necessidade real da Biologia do desenvolvimento (Griffiths& Neumann-Held, 1999). Se a informação para o desenvolvimento está realmente codificada em um programa genético, os detalhes intricados dos processos embriológicos são de pouca importância. Tudo o que precisamos saber já está no DNA.

O problema com o pre-formacionismo é que a informação necessária para fazer um organismo não está realmente formada no DNA. Em vez disso, ela emerge progressivamente através da interação dinâmica do DNA com proteínas, metabolitos e outros componentes celulares, e também com o ambiente celular, o extracellular e o extra-organísmico (Griffiths & Knight, 1998; Oyama, 2000; Oyama, Griffiths, & Gray, 2001). A ontogênese não é um desdobrar gradual do organismo a partir de um programa genético predeterminado, como o termo ‘desenvolvimento” pode equivocadamente sugerir. É um processo heterogêneo e altamente dinâmico que envolve a confluência e interseção de numerosos fatores causais, somente alguns dos quais têm uma base física no genoma do organismo.

A tendência a negligenciar o papel crucial do ambiente em dar forma aos produtos do desenvolvimento de um organismo é outra consequência se assemelhar o desenvolvimento de um organismo à operação programada de um computador. Em um computador, a independência entre o software e o hardware significa que o mesmo programa é sempre executado exatamente da mesma maneira não importa qual seja o sistema que o execute. Ao contrário, quando organismos com um genotipo similar se encontram em ambientes diferentes, eles tendem a se desenvolver diferentemente Isso ocorre porque a execução do material genetico no desenvolvimento é altamente sensível a condições externas. O trajeto do genotipo ao fenotipo é mediado pelo ambiente. O genotipo não especifica um resultado único do desenvolvimento, mas sim estipula uma norma de reação – isto é, um padrão de resultados diferentes do desenvolvimento através de diferentes ambientes que forma a base da plasticidade fenotípica exibida por todos os organismos (Pigliucci,2001). A consequência disso é que o desenvolvimento precisa ser concebido como um processo de construção que envolve a interação do meio interno do organismo com o meio externo com o qual ele se encontra.

Finalmente, a tese de que o desenvolvimento é computável articula a expectativa Laplaciana implícita na metáfora do programa genético ao afirmar que, em princípio, um embrião poderia ser computado a partir da base de dados total de um ovo fertilizado.[9] A questão da computabilidade foi colocada em um ensaio famoso de Lewis Wolpert intitulado: “Nós conhecemos o desenvolvimento?”. No qual ele escreveu:

“Nos últimos 2o anos, progressos na Biologia do desenvolvimento têm sido tão dramáticos que os biólogos podem ser desculpados de terem apoiado a visão, possivelmente ilusória, de que os princípios básicos foram compreendidos, e que os próximos 20 anos serão devotados ao preenchimento de detalhes (…) Então, podemos começar a perguntar coisas como se o ovo é computável. Será que o ovo é computável? Isto é, dada uma descrição total do ovo fertilizado – a sequência total do DNA e a localização de todas as proteínas e do RNA – poderíamos prever como o embrião se desenvolveria? Esta é uma tarefa formidável, porque ela implica que para computar o embrião, pode ser necessário computar a conduta de todos as células que o compõem. Entretanto, isto pode ser viável se um nível de complexidade de descrição pode ser escolhido que seja adequado como relato do desenvolvimento, mas que não requeira que o comportamento detalhado da célula seja levado em conta.” (Wolpert, 1994, p.270)

 

Um dos cientistas que encarou a “tarefa formidável” de Wolpert foi Bodnar (1997), que analisou um grande conjunto de dados experimentais colhidos sobre o desenvolvimento da Drosophila melanogaster em um modelo computacional que podia simular o processo ontogênico em um computador pessoal. Bodnar mostrou que a maioria dos genes que regulam trajetos morfogênicos específicos podem ser representados como interruptores Booleanos, que podem estar “ligados” ou “desligados” dependendo da concentração de certos fatores de transcrição estar acima ou abaixo de certos limites. Bodnar então generalizou uma série de regras de acionamento que computam as cascatas hierárquicas de ativação gênica realmente observadas em embriões vivos de Drosophila. O trabalho de Davidson sobre os GRNs do ouriço do mar compartilha com Bodnar o objetivo de descobrir “a lógica da instrução que codifica o desenvolvimento” (Davidson, 2009a, p.248) pela identificação da sequência pela identificação de regras Booleanas que descrevem os padrões gerais de regulação gênica durante a embriogênese. Em última análise, o objetivo é o mesmo: mostrar como cada estágio do desenvolvimento pode ser construído como função de um algoritmo do passo imediatamente anterior, abrindo então a possibilidade de eventualmente computar o processo total do desenvolvimento a partir das condições iniciais (cf. Rosemberg, 2006, cap. 2)

O problema da computabilidade do desenvolvimento é que interpreta equivocadamente nossa capacidade de descrever certos padrões de expressão gênica no desenvolvimento em termos de funções Booleanas em um computador como prova empírica de os genes realmente executam um programa determinístico para o desenvolvimento que pode ser decifrado e usado para computar o embrião. É uma idealização flagrante (mesmo que seja conveniente) caracterizar a expressão gênica em termos de funções Booleanas dado que a transcrição – como todos os demais eventos moleculares na célula – é um evento probabilístico que está sujeito a ruídos (Kaern, Elston, Blake, & Collins, 2005; Raj & van Oudenaarden, 2008). Estas flutuações estocásticas estão no coração de todas as interações do gene, e seus efeitos são amplificados em cascadas reguladoras. A estocacidade influencia até mesmo decisões sobre o destino da célula (Losick & Desplan, 2008). “Instruções” sobre o desenvolvimento, portanto, refletem probabilidades estocásticas e não mandados determinísticos. A computabilidade do desenvolvimento é uma ilusão: seu compromisso com o determinismo Laplaciano é incomensurável (incompatível) com o carácter fundamentalmente probabilístico dos processos moleculares e celulares que subjazem o desenvolvimento.

Notemos que a computabilidade do desenvolvimento pressupõe a existência do programa genético e, em termos mais gerais, a aceitação da metáfora do OCM (organismo como máquina). A questão da computabilidade do desenvolvimento só faz sentido teórico se os organismos são concebidos como máquinas. Com Rosemberg assinala, “a tese de que o embrião é computável a partir apenas de macromoléculas nem chega a ser controversa entre os biólogos porque: (a) uma função matemática é computável quando existe uma máquina capaz de executar a computação. O sistema que constrói o embrião a partir de macromoléculas é uma máquina, embora seja uma máquina arquitetada pela seleção natural. Portanto, existe uma função computável que esta máquina implementa” (Rosemberg, 1997, pp. 449-450) É muito revelador que a questão sobre se os organismo são realmente máquinas sequer chega a ser considerada (discutida). Na formulação da tese da computabilidade do desenvolvimento, o OCM é simplesmente admitido como uma realidade.

À luz dos problemas com estas três teses que acabamos de discutir, juntamente com a incoerência lógica da metáfora em si mesma, está claro que o programa genético não cria uma compreensão adequada da ontogênese. Alguns tentaram salvar a analogia organismo-computador dos defeitos do modelo do programa genético sugerindo que o programa para o desenvolvimento não está inserido no DNA, mas sim está distribuído através do ovo fertilizado como um todo. Esta proposta alternativa do OCM (organismo como máquina), chamada de modelo do programa de desenvolvimento, tem vantagens significativas sobre seu competidor mais conhecido – a ideia do programa genético. É interessante que esta proposta é tão antiga quanto a do programa genético, e, como Keller (2000b) assinala de forma perspicaz, é mesmo possível derivar um do outro. Por exemplo, a famosa afirmação de Jacob (1973, p.9) de que o modelo do programa genético “compara o material genético do ovo à fita magnética de um computador” não implica necessariamente que o material genético codifica um programa; ele pode ser visualizado como algo que contém dados que são executados por um programa celular (isto é, que envolve a células inteira) Embora a noção de um programa de desenvolvimento tenha surgido repetidamente durante os anos 1960 (Apter, 1966), ele tinha praticamente desaparecido do discurso biológico nos anos 1970, e deixado o programa genético como o paradigma dominante na Biologia do desenvolvimento (Keller, 2000b).

No entanto, nos últimos 25 anos o modelo do programa de desenvolvimento viveu um renascimento, quando as dificuldades em localizar as instruções para o desenvolvimento no genoma se tornaram cada vez mais visíveis. Isso levou à visão de que o genoma constitui uma base de dados de conteúdo informacional que é acessada em vários momentos enquanto o programa de desenvolvimento distribuído através dos componentes celulares está sendo executado (e.g., Atlan & Koppel, 1990; Dupré, 2005; Noble, 2006). O mérito da metáfora do programa de desenvolvimento é que ela evita exagerar o papel dos genes no desenvolvimento quando eles são vistos como reservatórios passivos de conteúdo informacional que o organismo pode utilizar, em vez de agentes ativos. Ao ver o genoma como um reservatório de dados, o modelo do programa de desenvolvimento destaca um aspecto do DNA que é muitas vezes negligenciado, isto é, sua notável estabilidade química.

Embora o programa do desenvolvimento seja indubitavelmente uma metáfora mais atraente, ela ainda é suscetível às dificuldades gerais que surgem quando vemos a ontogênese como a execução de um programa. Como dissemos antes, uma razão importante para o entusiasmo dos biólogos com a discussão de programas é que ela evoca de maneira eficaz a regularidade, confiabilidade e ordem dos processos do desenvolvimento. Mas, seriam estes atributos suficientes para legitimar o uso da noção de programas? Claramente, não. Se fosse assim, poderíamos dizer que a Terra é programada para orbitar em volta do Sol. O uso adequado da noção de programa implica mais que isso. Ele implica, especificamente, a existência de um código e um conjunto de instruções que precisa ser seguido em uma sequência temporal precisa. O problema é que as condições são restritivas demais para serem aplicáveis ao que se passa no desenvolvimento. A execução de um programa invariavelmente leva ao mesmo resultado porque a mesma sequência exata de passos é seguida a cada vez. Em contraste, o desenvolvimento invariavelmente conduz ao mesmo resultado (um organismo completamente formado) a despeito de amplas diferenças no número, ordem e tipo de eventos moleculares que coletivamente constroem o processo. A embriogênese é complicada demais e confiável demais em seu resultado para ser especificada por um programa. Se o desenvolvimento fosse um programa, o ovo fertilizado (para não mencionar o genoma) nunca conseguiria computar seu resultado. John Dupré oferece um analogia que ilustra bem este ponto:

“Se eu pedir a uma pessoa para ir à padaria e me comprar um pão, e ela concordar, eu ficaria bastante confiante em que o resultado seria o esperado. Se eu fornecesse um programa determinístico – ande 12 passos para o noroeste, levante a mão, segure a maçaneta, gire no sentido anti-horário, empurre a porta, etc. – haveria muitas intervenções não-antecipadas capazes de descarrilhar o processo e eu não teria muitas esperanças de sucesso” (Dupré, 2005.p.206).

 

A extrema fidelidade e robustez da ontogênese não é o resultado da execução de uma sequência algorítmica de passos predeterminados. Cada “passo” do desenvolvimento não é computado a partir do “passo” imediatamente anterior. A maneira pela qual a informação genética e utilizada depende crucialmente de relações espaciais e temporais sofisticadas que são totalmente dependentes do contexto. O desenvolvimento progride através de uma série intricada de interações locais, não através de mecanismo globais de controle, e a forma do embrião emerge como uma consequência destas interações.

Felizmente, o modelo dos programas – quer em sua variante genética ou desenvolvimental – não é a única metáfora teórica disponível na Biologia do desenvolvimento. Há metáforas alternativas que não se baseiam no OCM (organismo como máquina) que oferecem recursos interessantes para fazer sentido da natureza da ontogênese. Por exemplo, Coen (1999) propôs conceituar o desenvolvimento como um ato de criação artística. Ele lembra que um pintor não tenta replicar um objeto natural seguindo com conjunto de instruções computáveis. Em vez disso, o quadro surge como resultado de um processo altamente interativo, no qual o pintor, os materiais e o ambiente se juntam em um evento criativo espontâneo. Assim como o artista responde espontaneamente, não somente aos materiais (a textura da tela, a qualidade das ferramentas disponíveis) e o ambiente (o ângulo de iluminação, se a luz é natural ou artificial), mas também as mudanças de cor e de forma ao passo que emergem na tela, assim também a utilização do material genético durante a ontogênese é altamente influenciável pelo ambiente no qual o organismo se encontra. Mais recentemente, Noble (2006) sugeriu um conjunto de metáforas musicais para conceituar o desenvolvimento, vendo o embrião em crescimento como uma orquestra sinfônica sem maestro (sem programa executivo dirigindo o processo) interpretando (e não computando) uma pauta genômica composta pela seleção natural.

Provavelmente, nenhuma metáfora por si mesma pode capturar a embriogênese em toda sua complexidade. Talvez um conjunto de metáforas separadas seja necessário para dar um sentido adequado a diferentes aspectos do processo. De qualquer maneira, o que é evidente, é que a sub-metáfora do OCM (organismo como máquina) representada pelo programa genético (assim como a variante do programa de desenvolvimento) não cria um arcabouço adequado para conceituar o desenvolvimento. Como modelo teórico, ela é incapaz de mapear a rede complexa de relações causais que ligam o genotipo ao fenotipo. Ao conceber embriões como máquinas que computam e tomar como empréstimo termos da terminologia da ciência da comutação, ela dá aos biólogos a ilusão de que eles podem prever e controlar o desenvolvimento – mesmo que eles já tivessem compreendido do que se trata. Mas o programa genético não explica o desenvolvimento; meramente, ele o transforma em “caixas pretas”. Ao rejeita o OCM como uma teoria geral dos sistemas vivos, a Biologia do desenvolvimento é libertada das analogias enganadoras e modelos inadequados que encorajam um compreensão distorcida do que é o desenvolvimento e como ele se dá.

 

  1. O Organismo Como Máquina (OCM) na Biologia Evolutiva

A predominância da metáfora do organismo como máquina (OCM) na biologia moderna também teve consequências importantes na biologia evolutiva. De fato, ela influenciou a compreensão Neo-Darwinista da evolução de tal forma que algum dos debates mais importantes da teoria evolutiva nas últimas décadas tacitamente gravitaram em torno da coerência, legitimidade e aplicabilidade do OCM. Isto é ainda mais extraordinário em vista do fato de que a formulação Cartesiana original da OCM é fundamentalmente incompatível com uma concepção evolutiva dos organismos. Enquanto o Neo-Darwinismo está firmemente ancorado na teologia cristã, o Cartesianismo está completamente comprometido com uma metafísica naturalista. Para entender a besta-máquina do Cartesianismo, é necessário concebê-la como tendo sido lógica e temporalmente precedida por Deus, Neste sentido, o OCM em Descartes conduz naturalmente ao bem conhecido “Argumento do Projeto”. Como os organismo diferem das máquina apenas em termos de sua maior complexidade, podemos inferir que assim como a organização funcional das máquinas é produto de um projeto, a organização funcional dos organismos também resulta de um projeto. E desde que o projeto que conduz aos organismos é infinitamente superior ao das máquinas, o intelecto e a engenhosidade do projetista precisa ser inconcebivelmente maior que aqueles do homem. Desta maneira, a biologia mecanicista do OCM (organismo como máquina) fornece um fundamento teórico para defender a existência de Deus, e muitos filósofos e teólogos, especialmente na Inglaterra, usaram este argumento nos séculos dezoito e dezenove (Topham, 2010).

Talvez o exemplo mais famoso do recurso teológico ao OCM é o da Teologia Natural de William Paley. Em seu trabalho, Paley comparou os intricados detalhes de máquinas como os relógios às sofisticadas adaptações dos organismos, e argumentou que o projeto visível nos organismos são testemunhos da providência e da benevolência do Criador. É bem conhecido que Charles Darwin conhecia a teologia Natural de Paley praticamente de cór, quando era estudante em Cambridge e que ele ficou fascinado depois com a adaptação perfeita da estrutura dos organismos às suas funções.[10] De 1830 em diante, um dos maiores objetivos de seu trabalho passou a ser descobrir a base destas formidáveis adaptações funcionais (Ospovat, 1981). Com sua teoria da evolução por seleção natural, Darwin considerou que tinha fornecido uma explicação alternativa, naturalista para a complexidade organizada dos organismos. Como ele diria mais tarde em sua autobiografia “o velho argumento de projeto pela natureza, como proposto por Paley, que antes me parecia tão conclusivo, falha, agora que a lei da seleção natural foi descoberta (Darwin, 1908, p.154). A teoria de Darwin representou um golpe letal na metáfora do OCM (organismo como máquina). As adaptações, as próprias características dos organismos que pareciam requerer explicações em termos de projetos, poderiam agora ser explicadas apelando para as operações de processos naturais como a seleção natural.

No entanto, o que é notável – e mesmo, paradoxal – é que Darwin não conseguiu expulsar o OCM da teoria biológica. Em vez disso, o que aconteceu foi que a própria teoria evolutiva se adaptou para acomodar o OCM (ver Nicholson, 2012). Desde Darwin, analogias mecânicas, a despeito de suas óbvias relações com a Teologia Natural, continuaram a invadir o discurso biológico, em geral, e, em particular, o discurso sobre a evolução. Evolucionistas não hesitam em invocar a abordagem de Paley ao estudo da adaptação como um modelo para a biologia evolutiva contemporânea. Por exemplo, Williams (1992, p. 190) considera que a Teologia Natural de Paley merece “uma melhor atenção por todos os biologistas” porque ela oferece um conselho sobre como identificar osprodutos da seleção, e mesmo inclui sete páginas do livro de Paley como um apêndice a seu livro. Dawkins (1998, p 16) vai além e sugere que os evolucionistas atuais “poderiam ser chamados de neo-Paleyistas, ou talvez Paleyistas transformados” . Implícita nesta associação metodológica com a teologia natural está a visão de que na biologia pos-Darwiniana, os organismos, embora reconhecidos como produtos da seleção natural em vez da criação divina, ainda são vistos como máquinas projetadas, otimizadas, no mesmo sentido de Paley – e Descartes, também – os concebia. Dawkins (1976, p.xxi) confirma isso plenamente: “nós animais, somos as mais máquinas mais perfeitamente projetadas e complicadas do universo conhecido.”

Como consequência dessa situação paradoxal, a teoria evolutiva moderna se situa confortavelmente lado a lado com uma “metáfora de raiz” (o OCM) que representa fundamental e equivocadamente a natureza dos próprios sujeitos cuja origem ela procura explicar. Esta tensão é mais palpável que em nenhum outro lugar em uma noção importada da engenharia: o conceito de projeto. Para alguns, a sub-metáfora do OCM (organismo como máquina) constitui a ideia organizadora central da teoria da evolução. Por exemplo, Michael Ruse, em seu livro Darwin and Design (Darwin e Projeto) declara abertamente que “a metáfora de projeto, com o organismo como um produto manufaturado, está no coração da Biologia Evolutiva Darwiniana (Ruse, 2003, p. 266). Gardner (2009, p. 862) similarmente afirma que “o Darwinismo é na realidade uma teoria de projeto do organismo”.

Mas, podemos perguntar, o que o termo projeto realmente significa? Um dicionário filosófico o define como a produção deliberada de um objeto por um agente externo de forma que ele realiza um propósito desejado (Bunge, 2003). É uma noção, portanto, que serve para caracterizar objetos extrinsecamente propositais, como máquinas, dado que o projeto de um objeto reflete intenções do agente externo (o projetista) que são realizadas pelo objeto produzido. Isso é algo que mesmo os defensores mais leais da metáfora do projeto na evolução reconhecem. Ruse, no livro mencionado acima, nota em relação ao projeto de uma faca que “a faca em si mesma não tem o projeto de cortar. Nós temos a finalidade de cortar, então projetamos e fazemos a faca (para este fim) (Ruse, 2003, p.276).

O problema com a fala sobre projetos em Biologia é que, como já discutimos, os organismos não são objetos extrinsecamente propositais. Suas atividades e operações não servem aos propósitos de um agente externo. Em vez disso, os organismos são dirigidos para sua própria sobrevivência, isto é, para a conservação de sua própria organização (novamente, ver Nicholson, 2013 para uma discussão detalhada deste argumento). Por causa de sua natureza auto-reprodutora, intrinsecamente proposital, o conceito de projeto é incapaz de descrever a organização funcional dos organismos, dado que essa organização funcional não reflete os planos ou intenções de um agente externo (como acontece com as máquinas) . O equívoco comum de que a estrutura e a conduta são explicáveis em termos de propósitos extrínsecos conduz à visnao de que os organismos foram projetados para funcionar de uma maneira preestabelecida. Esta visão é muito problemática.

Por um lado, os organismos não podem ser projetados para uma função porque eles próprios não têm uma função – somente suas partes têm funções. A razão para isso é que a atribuição de uma função a uma entidade é permitida pelo fato de que o beneficiário de sua operação é um agente externo (McLaughlin, 2001). Uma máquina tem uma função porque ela opera de uma maneira que serve ao seu criador ou usuário. Um organismo não tem uma função porque ele age por seu próprio interesse e serve suas próprias finalidades em vez daquelas de um agente externo. As partes de um organismo têm funções, no entanto, porque neste caso o beneficiário de suas ações é um agente externo – o organismo como um todo ao qual elas pertencem. Mas mesmo se a atribuição de um projeto for atribuída às partes de um organismo, isto ainda é totalmente inadequado porque a atribuição de uma função a uma parte do organismo não envolve um projeto para esta função (como é ocaso das partes das máquina). Isso ocorre porque é o organismo ele mesmo – e não um agente ou usuário externo – que determina a funcionalidade de cada parte de acordo com como ela contribui causalmente para a manutenção e perpetuação da organização do organismo como um todo (Christensen & Bickhard, 2002; Collier, 2000; Edin, 2008; McLaughlin, 2001; Mossio, Saborido, & Moreno, 2009; Schlosser, 1998). Atribuições funcionais não necessitam ser baseadas em noções propositais extrínsecas como a noção de projeto. Função e projeto não são conceitos ligados um ao outro (cf. Weber, 2011)

Inlelizmente, poucas vezes isto é reconhecido na literatura sobre a função ou a teleologia. Tim Lewens, por exemplo, escreveu todo um livro sobre o papel da metáfora do OCM (organismo como máquina) na biologia evolutiva com o título “Organismos e Objetos” (manufaturados) (Organisms and Artifacts), mas em nenhum momento ele chega a considerar a possibilidade de que o propósito (purposiveness) de um sistema pode ser tanto intrínseco como extrínseco. Consequentemente, ele simplesmente admite que a linguagem funcional, quando aplicada a máquinas é do mesmo tipo daquela aplicada aos (às partes dos) organismos. Equivocadamente, ele afirma que:

Quando os organismos são considerados objetos feitos por Deus, a linguagem funcional tem o mesmo significado quer falemos de um garfo ou da perna de uma rã. Há um acordo geral em que os biólogos evolutivos de hoje usam a linguagem funcional de uma maneira que é marcantemente similar a aquela usada pelos teólogos naturais.” (Lewens, 2004, p.13)

 

Esta crença equivocada levou filósofos à tentativa de derivar o conceito de função a partir do conceito de projeto (e.g., Kitcher, 1993; Krohs, 2009; Millikan, 1984; Neander, 1991) ou, ao contrário, derivar o conceito de projeto a partir do conceito de função e.g., Allen & Bekoff, 1995; Buller, 2002; Lauder, 1982), sem se dar conta de que, nos dois casos, a atribuição de funções a organismos e a máquinas têm bases muito diferentes. Em termos bem simples, nas máquinas a funcionalidade envolve o projeto, em organismos ela não envolve. Somente quando se admite que os organismos são máquinas a questão de um projeto como base da função biológica faz sentido conceitual.

Embora seja um conceito que pertence ao domínio das máquinas, o termo “projeto” é usado de forma liberal nas discussões contemporâneas sobre a evolução, ao ponto de que o processo e os produtos da mudança evolutiva são caracterizados como “projeto sem projetista” (e.g., Ayala, 2004; Kitcher, 1993). Este dito é enganador porque a noção de projeto não deixa ver a maneira pela qual o relato de Darwin sobre a evolução explica a organização funcional dos organismos. As adaptações produzidas pela evolução não são o resultado de um plano intencional preconcebido por um agente externo; em vez disso, são consequências da sobrevivência diferencial e da reprodução de organismos com variações adaptativas herdáveis. Seria muito mais apropriado afirmar que os organismos são “aperfeiçoados” ou “mudam sua forma” (are ‘fashioned’ or ‘shaped’) por pressões seletivas do que invocar o projeto como princípio explicativo na evolução (ver Reiis, 2009).

Mais ainda, a própria ideia de “projeto sem projetista” não é apenas enganadora – ela é também logicamente contraditória: “projeto” significa “feito por um projetista”. Como observado corretamente por Zammito (206, p.753) “a noção de projeto é ontologicamente parasita de um projetista. Não pode haver propósito (purposiveness) relativo (ou extrínseco) sem servir a um propósito interno (referindo-se às intenções do projetista). A analogia do projeto pressupõe a transparência – tanto epistemologicamente quanto ontologicamente – de uma agência humana Matthen (1997, p. 32, fn. 14) , portanto, está correta a queixa: “isso não tem sentido para mim; no que me diz respeito, ‘projeto sem projetista’ ainda é uma noção intutitiva (-) e ela contradiz ideias influentes da biologia evolutiva.”

O motivo principal pelo qual a noção de projeto permeia a biologia evolutiva é que ela é usada de maneira não crítica – tipicamente como uma abreviatura de organização funcional (e.g., Ayala, 2004, p.58). Mas ao inferir o projeto a partir da organização funcional, os evolucionistas modernos apelam inadvertentemente para a primeira parte do argumento em favor do projeto. Como notamos acima, isso esta primeira parte argumenta indutivamente pelo projeto com base na organização funcional, e então argumenta dedutivamente em favor de um projetista com base no projeto. O erro fatal neste argumento teológico, como já foi mostrado por David Hume em seu Dialogues Concerning Natural Religion, não está em sua parte dedutiva (isto é projeto à projetista) mas sim na parte indutiva (isto é organização funcional à projeto) que deriva ela própria, assim como a metáfora do OCM, de aceitar a analogia entre organismos e máquinas. Mas embora Hume tenha mostrado que a organização funcional não é necessariamente evidência de um projeto, ele não foi capaz de fornecer uma explicação causal para a origem e ocorrência dos organismos. Esta foi precisamente a realização de Darwin. Peter McLaughlin torna este ponto cristalinamente claro:

“O que Darwin nos permitiu fazer (e Hume não conseguiu) não é pensar em “projeto sem projetista”, mas sim pensar sobre olhos para ver sem pressupor que eles foram projetados para ver. Nós não pensamos em um plano (projeto) sem um planejador mas sim de adaptação sem intencionalidade (projeto)” (McLaughlin, 2001, p.152)

 

Ainda assim, ainda existe uma alternativa aberta para os evolucionistas que não querem abandonar o conceito de projeto, que é aceitar tanto a parte indutiva quanto a parte dedutiva do argumento em favor do projeto, e simplesmente substituir Deus pela seleção natural como o projetista. O ditado apropriado para a evolução, portanto, não seria “projeto sem projetista” mas sim “projeto com projetista”. De acordo com esta interpretação do Darwinismo, o projeto dos organismos não é o trabalho de um relojoeiro divino, mas sim de um relojoeiro cego (Dawkins, 1986; Dennett, 1995). Porém, este deslocamento não ajuda muito porque a evolução não se processa como o trabalho de um relojoeiro, cego ou não. Vale a pena ter em mente que Darwin, tendo lido cuidadosamente Paley, estava plenamente atento para a analogia do relojoeiro e, ainda assim, não a escolheu na origem das Espécies. Em vez disso, a analogia que Darwin invocou para ilustrar sua teoria da evolução foi a de seleção, do tipo realizado pelos criadores de pombos.

A escolha desta analogia por Darwin é extremamente significativa porque criadores e relojoeiros trabalham de maneiras totalmente diferente. O relojoeiro manipula as partes internas de um relógio (suas engrenagens e molas) para afetar as propriedades do relógio. O criador, por sua vez, manipula as pressões seletivas sobre uma população de pombos no sentido de afetar os bicos e as asas em gerações sucessivas de pombos. A seleção – tanto a natural quanto a artificial – é um processo pelo qual as partes de um todo são preservadas, criadas ou mudadas como consequências a longo prazo de manipulações realizadas não sobre as partes, em si mesmas, mas sobre os todos aos quais elas pertencem. Portanto, enquanto o projetista (como o relojoeiro) manipula partes para afetar propriedades do todo, a natureza (assim como um criador de pombos) manipula os todos para afetar as propriedades de suas partes. Portanto, é a seleção, e não o projeto, aquilo que Darwin considerava como metáfora correta para entender a evolução, que é a razão pela qual ele escolheu chamar o princípio causal de sua teoria de “seleção natural” e não o “relojoeiro cego”.

A despeito de sua inadequação, a concepção metafórica do trabalho de um relojoeiro cego – que Godfrey-Smith (1999, p.190) corretamente descreve como “a tradição da teologia natural continuada” – exerceu uma influência considerável na biologia evolutiva moderna. De fato, ela está no coração dos excessos do programa adaptacionista criticado no famoso texto de Gould e Lewontin (1999, p. 190) “The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm”. Os adaptacionistas estão comprometidos com a visão de que os organismos, como os relógios, podem efetivamente ser desmontados em partes distintas, com características mutuamente independentes, e que cada uma destas características é uma adaptação, projetada otimamente para sua função pelo relojoeiro, a seleção natural.[11]

O problema com esta tese adaptacionista é que não há nenhum meio de decompor o organismo em partes (que façam sentido por si mesmas). Esta é outra consequência da discrepância fundamental entre organismos e máquinas que torna o OCM(o organismo como máquina) uma noção problemática. Uma das características distintivas de uma máquina (por exemplo, um relógio) é ser uma unidade composta. Uma máquina é feita de partes claramente definidas que interagem para produzir o comportamento da máquina como um todo. Estas partes são estruturalmente independentes e temporalmente independentes do todo que elas constituem e uma máquina sempre passa a existir quando termina a montagem de componentes preexistentes. Por sua vez, um organismo não surge da montagem de componentes preexistentes, como discutimos no início da seção anterior. As partes de um organismo nem mesmo existem como partes (qua partes) antes da existência do todo que elas constituem. Como resultado, não existe uma maneira “objetiva” ou “correta” de desmontar um organismo em suas partes. A maneira pela qual um organismo é decomposto depende inteiramente das perguntas que alguém está interessado em investigar.

Embora alguns o órgãos como o olho possam mostrar certo grau de modularidade comparável aos componentes de um relógio, muitas outras estruturas do organismo não podem ser demarcadas dessa maneira porque elas contribuem para a realização de uma variedade de diferentes funções no organismo. As características de um organismo contribuem para sua aptidão em tantas maneiras diferentes que não faz sentido tentar um cálculo de seu valor adaptativo, desde que elas não foram plasmadas independentemente pela seleção. O adaptacionista admite que a natureza seleciona características dos organismos para suas funções da mesma maneira que um relojoeiro escolhe partes dos relógios para suas funções. Mas a verdade é que a natureza nunca seleciona características. Ela seleciona organismos com características que contribuem funcionalmente (de muitas maneiras) para aumentar a aptidão dos organismos aos quais elas pertencem.

Outro grande problema com o adaptacionismo é admitir que as adaptações produzidas pela seleção natural são tão boas (ótimas) quanto podem ser, dadas as negociações que precisam estabelecer entre demandas funcionais conflitantes, assim como com as inevitáveis restrições arquitetônicas impostas pela forma dos organismos. Esta crença na otimização da adaptação é outra consequência da sub-metáfora do OCM da seleção natural como um relojoeiro, dado que nenhum relojoeiro deliberadamente projetaria um relógio para mostrar funções ou componentes sub-ótimos. Em vez disso, o relojoeiro seleciona cuidadosamente as engrenagens, molas e alavancas para assegurar que o relógio será tão funcionalmente efetivo quanto possível. Da mesma maneira, o adaptacionista considera que cada parte de um organismo foi construída de uma maneira otimizada pela seleção natural para contribuir da melhor maneira possível para o organismo como um todo. No entanto, este modo de ver superestima drasticamente os poderes da seleção natural. A seleção natural não produz adaptações perfeitamente otimizadas, como Darwin (1859, p. 201) reconheceu ele mesmo: “A seleção natural tende somente a fazer cada organismo tão perfeito quanto, ou ligeiramente mais perfeito que outros indivíduos do mesmo local com os quais ele tem que lutar (struggle) para sua existência. E nós vemos que este é o grau de perfeição conseguido pela natureza”.

O endosso pelos adaptacionistas da visão da evolução como um “projeto com projetista” é também exemplificado pela convicção de que a seleção natural age como um engenheiro que intencionalmente inventa “soluções” efetivas para “problemas” adaptativos apresentados pel ambiente.[12] De acordo com isso, os adaptacionistas estudam as adaptações dos organismos usando duas estratégias epistemológicas: engenharia reversa e pensamento adaptativo. A engenharia reversa procura inferir os problemas colocados pelo ambiente a um organismo pela observação das características do organismo. O pensamento adaptativo inverte o sentido da inferência e procura definir problemas adaptativos conhecidos encontrados pelo organismo para prever prováveis soluções que teriam emergido para resolver tais problemas (Dennett, 1995, pp. 187e262; Griffiths, 1996; Lewens, 2002).

A dificuldade com esta interpretação da seleção natural baseada na solução de problemas é que, em geral, a solução de problemas é um processo que tem um objetivo definido (goal-oriented). Ele requer antes a identificação de um estado desejado, e depois a especificação de um roteiro a ser seguido do estado atual para o estado desejado. A seleção natural, entretanto, não age prospectivamente para alcançar um objetivo definido. As várias características de um organismo não evoluíram para serem capazes de resolver problemas adaptativos colocados pelo ambiente. Em vez disso, estas características são capazes de resolver dificuldades colocadas pelo ambiente porque elas evoluíram. Por exemplos, as asas de uma ave não são a solução inventada pela seleção natural para lidar com os problemas do voo, desde que metade de uma asa não ajuda em nada um animal a voar, dada à não-linearidade das relações aerodinâmicas. As asas foram inicialmente selecionadas por sua capacidade para desempenhar outras funções (por ex.: locomoção terrestre, ação predatória, regulação térmica, etc.) e somente quando elas cresceram e foram incidentalmente usadas para voar elas foram subsequentemente selecionadas para este propósito. Como Lewontin (1996, p.8) descreve com eloquência: “se as asas são uma solução para o problema do vôo, então, elas são um exemplo de um problema sendo criado pela sua própria solução.”[13]

O recrutamento de estruturas já existentes para novas funções é uma ocorrência comum na evolução (Gould and Vrba, 1982) e sugere o contrário da metáfora da seleção natural como um engenheiro. A mudança evolutiva é constrangida pela história do organismo, dado que a novidade só pode surgir como modificações do que já existe. Ao contrário, um engenheiro, tipicamente, projeta máquinas de novo a partir de componentes especialmente preparados para isso. Esta diferença foi apontada há muito anos por François Jacob em um artigo bem conhecido intitulado “Evolução e Bricolagem”:

“A seleção natural não trabalha como um engenheiro. Ela trabalha como alguém que faz uma bricolagem – alguém que não sabe exatamente o que vai produzir, mas usa o que encontra ao seu redor, seja pedaços de barbante, fragmentos de madeira, velhas cartolinas; em resumo, ela trabalha como alguém que usa tudo a seu dispor para produzir algum tipo de objeto possível. Para um engenheiro, a realização desta tarefa depende de ter a matéria prima e as ferramentas exatamente necessárias para seu projeto. Na bricolagem, por outro lado, sempre se trabalha com sobras (odds and ends). O que é produzido, em geral, não tem relação com projeto algum e resulta de uma série de eventos contingentes)” Jacob, 177, pp.1163-1164).

 

A analogia de Jacob entre a evolução e a bricolagem é instrutiva porque nos ajuda a ilustrar alguns dos maiores problemas da metáfora do engenheiro da seleção natural que estivemos a discutir. Por exemplo, enquanto o engenheiro trabalha prospectivamente de acordo com um plano ou projeto preconcebido, na bricolagem não se sabe de antemão o que precisamente irá se passar. Mais ainda, enquanto o engenheiro constrói máquinas montando componentes especificados individualmente, quem faz bricolagem tem que lidar com os materiais que estejam disponíveis. Finalmente, o engenheiro produz objetos que ele considera perfeitos e eficientes, tanto quanto seus recursos tecnológicos e seu conhecimento permitem, enquanto que na bricolagem estamos longe de ser perfeitos; os resultados são oportunistas e sucedem ao acaso. A evolução, na verdade, se parece muito mais com um bricolagem que como um produto da engenharia.[14]

No todo, o grosso dos problemas que surgem ao apelarmos para a metáfora do projeto na biologia evolutiva pode, em última análise, ser referida ao fato de que o conceito de projeto, tomado por empréstimo da engenharia, descreve sistemas extrinsecamente propositais como as máquinas, e não intrinsecamente propositais, como os organismos. Em vista dos mal-entendidos que a adoção desta noção causou é bem surpreendente que ela continue a contaminar o pensamento evolutivo na extensão em que o faz. Ollason (1987, p. 243) expressa tristemente esta frustração ao afirmar que “a ideia de que animais são projetados, morta por Hume, sepultada, talvez sem querer por Darwin, não importa o quão cuidadosamente seja descartada, ainda nos assombra como os mortos-vivos.” A razão pela qual a metáfora do projeto ainda assombra a evolução, é que, a despeito de suas conotações teológicas perturbadoras, ela está firmemente ancorada naquilo que é o modelo mais influente sobre a natureza dos organismos: o OCM (o organismo como máquina), Portanto, apenas quando houver a rejeição explícita do OCM, a biologia evolutiva poderá finalmente deixar que o cadáver da teologia natural repouse em paz, e enfrente plenamente as implicações reais da teoria de Darwin para a compreensão dos organismos.

 

  1. Conclusão

A ciência não pode ser conduzida sem metáforas. Elas tornam ideias abstratas acessíveis e tornam fenômenos complexos tratáveis, ajudam a gerar pevisões empíricas, e criam pontes em diferentes áreas de investigação. Ainda assim, a efetividade de uma metáfora depende da adequação do contexto no qual ela é invocada. A escolha da metáfora é crítica, porque ela determina a lente teórica através da qual os fenômenos são conceituados e explicados. A escolha de uma metáfora inadequada pode ter consequências muito indesejáveis, e pode enviesar de forma inadvertida nossa compreensão do domínio-alvo e evitar que vejamos aspectos que, de outra maneira, seriam perfeitamente óbvios. Mas, a maneira pela qual as metáforas influenciam e mesmo limitam o pensamento científico, não são sempre perceptíveis. De fato, quanto mais geral é uma metáfora, mais ocultos são seus efeitos.

Neste texto, examinamos uma das metáforas mais invasivas da Biologia, o OCM (o organismo como máquina).As razões para sua ubiquidade são claramente visíveis. As máquinas, sendo produtos de projetos humanos, nos compelem intuitivamente adotá-las como modelos de organismos. Mais ainda, se os organismo são máquinas, então os conceitos, princípios e métodos da Física e da engenharia podem ser importados pela Biologia sem problemas. Mas talvez mais importante que tudo, conceber o organismo como uma máquina tem significado historicamente concebê-lo de uma maneira que o torna passível de ser investigado com sucesso. Porque a própria ideia de uma máquina inclui precisamente aquilo que está disponível para a análise científica: um sistema organizado, com uma conduta regular e previsível, cujas operações podem ser completamente explicadas em termos da estrutura e das interações entre suas partes componentes. Foi isto que tornou a metáfora do OCM (organismo como máquina) um conceito heurístico tão incrivelmente útil através da história da Biologia. O poder heurístico da metáfora foi aumentado ainda mais pelo fato de que o prosseguimento do progresso tecnológico fornecei aos biologistas uma enorme variedade de modelos de máquinas para fazer suas comparações. O OCM toma formas muito diferentes na dependência do fenômeno biológico sendo considerado, e isso ´precisamente o que nosso exame da Biologia do desenvolvimento e da evolução reflete.

Dito isso, não deveríamos cometer o erro de entender a utilidade heurística com a verdade teórica, porque a primeira nem sempre corresponde à última. A metáfora do OCM (organismo como máquina) é heuristicamente útil porque reduz os organismos a aspectos que ele é capaz de explicar, e filtra todos os demais aspectos. O sucesso em explica esses aspectos selecionados , por sua vez, reforça a conceituação original do organismo como máquina. Os aspectos mais complexos ou recalcitrantes do organismo que não se encaixam na metáfora do OCM (organismo como máquina) em qualquer de suas várias formas, são ou ignorados ou considerados sem importância. Infelizmente, o qie é negligenciado é exatamente aquilo que faz os organismos mais distintivos, isto é, sua propositividade intrínseca e sua organização interna dinâmica. Como nossa análise mostrou, são exatamente estes aspectos que tornam inadequada a transposição epistemológica da distinção software/hardware dos computadores para a Biologia do desenvolvimento, e é também aquilo que torna inadequado o recurso ao conceito de projeto na explicação da função e da adaptação.

Então, embora seja verdade que podemos estudar heuristicamente a diferenciação representando padrões de expressão gênica como se eles fossem funções Booleanas de um programa de computador, isto não significa que o desenvolvimento realmente progride pela execução da sequência de um algoritmo que tem passos determinados. Da mesma forma, embora seja verdade que podemos estudar heuristicamente as características de um organismo como se eleas fossem soluçnes evolutivas para problemas adaptativos, isso nnao significa na realidade que os organismos evoluem de acordo com as especificações do projeto de um relojoeiro cego. Um organismo não se desenvolve da maneira que um computador executa um programa, nem evolui da maneira que um artefato é projetado por um engenheiro. Estes dois equívocos conceituais danosos, que impedem a compreensão adequada do desenvolvimento e da biologia evolutiva, tiem sua base na aceitação sem críticas da metáfora o OCM (organismo como máquina) como uma teoria geral dos sistemas vivos.

Talvez seja apropriado terminar chamando a atenção para o fato de que a natureza problemática do OCM como um teoria biológica, foi notada há muito tempo. Como o falecido Robert Rosen colocou em seu livro “Life Itself” (Vida em D Si mesma) isto “torna a biologia infinitamente mais difícil do que ela precisa ser (…) porque transmuta a biologia em uma luta para conciliar fenômenos orgânicos com conjuntos de fragmentos constituintes cuja relevância para os mesmos, é desconhecida (Rosen, 1991, p.22). Ludwig von Bertalanffy foi ainda mais vigoroso em sua condenção do OCM em seu Modern Theories of Development, de 1993:

“Na história da ciência e da filosofia é difícil encontrar uma expressão mais infeliz do que a bête machine (animal-máquina) de Descartes. Nenhum outro conceito leva a visões tão destorcidas do problema subjacente, e nenhum falsifica mais o seu significado adequado. Pode mesmo ser dito que, apesar de seu sucesso heurístico, a noção de máquina teve um efeito destrutivo no desenvolvimento da teoria biológica. Mesmo nos dia de hoje, ela envolveu o pesquisador com problemas escolásticos artificiais, e ao mesmo tempo evitou um discernimento claro dos problemas essenciais da natureza orgânica. Somente o deslocamento da teoria das máquinas (…) porá um fim na paralisia do pensamento biológico pela qual esta expressão Cartesiana tem sido responsável (Bertalnffy, 1993, p. 36-37)

 

O “deslocamento da teoria das máquinas a que Bertalanffy se refere há 80 anos trás não foi ainda conseguido, mas está se tornando cada vez mais difícil rejeitar o fato de que, atualmente, a metáfora do OCM (organismo como máquina) é mais um obstáculo que um auxílio ao progresso da Biologia. Romper o cadeado histórico desta metáfora sedutora é uma precondição necessária ao entendimento da natureza dos sistemas vivos.

 

Agradecimentos (não traduzidos)

I thank Peter McLaughlin, Paul   Griffiths, John   Dupré, Lenny Moss, Tim Lewens, Kim Sterelny, and Brett Calcott for helpful dis- cussions and constructive comments on early ancestors and/or recent drafts of this paper. I am also grateful to the audiences at the 38th annual Philosophy of Science Conference in Dubrovnik, the DK-plus weekly colloquium in Vienna, the Bar-Ilan STS seminar program in Tel Aviv, and the workshop on The Nature of Biological and Technological Systems in Copenhagen for feedback on pre- sentations on this topic. I especially wish to thank Jan Surman for his invitation to contribute to this special issue. Finally, I am pleased to acknowledge financial support from the European Research Council under the European Union’s Seventh Framework Program

(FP7/2007 -2013)/ERC grant agreement no 324186.

 

Referências bibliográficas

 

Allen, C., & Bekoff, M. (1995). Biological function, adaptation, and natural design.

Philosophy of Science, 62, 609e622.

Apter, M. J. (1966). Cybernetics and development.    Oxford: Pergamon.

Atlan, H., & Koppel, M. (1990). The cellular computer DNA: Program or data.                 Bulletin of Mathematical Biology, 52, 335e348.

Ayala, F. J. (2004).   Design without designer: Darwin’s   greatest discovery.                  In W. A. Dembski, & M. Ruse (Eds.), Debating design: From Darwin to DNA                   (pp. 55e80). Cambridge: Cambridge University Press.

Bertalanffy, L.v. (1933). Modern theories of development: An introduction to   theoretical biology. London, Humphrey Milford: Oxford University Press.

Blancke, S., Schellens, T., Soetaert, R., Van Keer, H., & Braeckman, J. (2014). From ends to causes (and back again) by metaphor: The paradox of natural selection. Science & Education, 23, 793e808.

Blow, D. M. (1962). The   molecular approach to biology. Contemporary Physics, 3, 177e193.

Bodnar, J. W. (1997). Programming the Drosophila embryo. Journal of Theoretical Biology, 188, 391e445.

Brenner, S. (2012). Life’s code script. Nature, 482, 461.

Brown, T. L. (2003). Making truth: Metaphor in science. Urbana: University of Illinois Press.

Buller, D. J. (2002). Function and design revisited. In A. Ariew, R. Cummins, & M. Perlman (Eds.), Functions: New   essays in the philosophy of psychology and biology (pp. 222e243). Oxford: Oxford University Press.

Bunge, M. (2003). Philosophical dictionary. Amherst, NY: Prometheus Books.

Burian, R. M.   (2005). The   epistemology of development, evolution, and genetics.

Cambridge: Cambridge University Press.

Calcott, B. (2014). Engineering and evolvability. Biology and Philosophy, 29(3), 293e313.

de Chadarevian, S. (1998). Of worms and programmes: Caenorhabditis elegans and the study of development. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 29(1), 81e105.

Christensen, W. D., & Bickhard, M. H. (2002). The process dynamics of normative function. The Monist, 85, 3e28.

Coen, E. (1999). The art of genes: How organisms make themselves. Oxford: Oxford University Press.

Collier, J. (2000). Autonomy and process closure as the basis for functionality. Annals of the New York Academy of Sciences, 901, 280e291.

Danchin, A. (2009). Bacteria as computers making computers. FEMS Microbiological

Reviews, 33, 3e26.

Darwin, C. (1859). On the origin of species by means of natural selection; or, the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray.

Darwin, F. (1908). More letters of Charles Darwin (Vol. 1). London: John Murray. Davidson, E. H. (2006). The regulatory genome. Amsterdam: Elsevier.

Davidson, E. H. (2009a). Developmental biology at the systems level. Biochimica et

Biophysica Acta, 1789, 248e249.

Davidson, E. H. (2009b). Q&A. Current Biology, 22(7), R216eR217.

Davidson, E. H., McClay, D. R., & Hood, L. (2003). Regulatory gene networks and the properties of the developmental process. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100(4), 1475e1480.

Dawkins, R. (1976). The selfish gene. Oxford: Oxford University Press.

Dawkins, R. (1986). The blind watchmaker. New York: W. W. Norton.

Dawkins, R. (1998). Universal Darwinism. In D. L. Hull, & M. Ruse (Eds.), The phi- losophy of biology (pp. 15e37). Oxford: Oxford University Press.

DeLisi, C. (1988). The human genome project. American Scientist, 76, 488e493. Dennett, D. C. (1995). Darwin’s dangerous idea. New York: Simon & Schuster. Depew, D. (2011). Adaptation as process: The future of Darwinism and the legacy of

Theodosius Dobzhansky. Studies in   History and Philosophy of Biological and

Biomedical Sciences, 42, 89e98.

Descartes, R. (1998). The world and other writings. Cambridge: Cambridge University

Press.

Des Chene, D. (2001). Spirits & clocks: Machine & organism in Descartes. Ithaca, NY: Cornell University Press.

Dobzhansky, T. (1970). Genetics of the evolutionary process. New York: Columbia

University Press.

Dupré, J. (2005). Are there genes? In A. O’Hear (Ed.), Philosophy, biology and life (pp.

193e210). Cambridge: Cambridge University Press.

Edin, B. (2008). Assigning biological functions: Making sense of causal chains.

Synthese, 161, 203e218.

Fernald, R. D. (2004). Eyes: Variety, development and evolution. Brain, Behavior and Evolution, 64, 141e147.

Gardner, A. (2009). Adaptation as organism design. Biology Letters, 5, 861e864. Gibbs, R. W. (2008). The Cambridge handbook of metaphor and thought. Cambridge:

Cambridge University Press.

Godfrey-Smith, P. (1999). Adaptationism and the power of selection. Biology and

Philosophy, 14, 181e194.

Gould, S. J., & Lewontin, R. C. (1979). The   spandrels of   San   Marco and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme. Proceedings of the Royal Society of London, 205, 581e598.

Gould, S. J., & Vrba, E. (1982). ExaptationdA missing term in the science of form.

Paleobiology, 8, 4e15.

Grifths, P. E. (1996). The historical turn in the study of adaptation. British Journal for the Philosophy of Science, 47, 511e532.

Griffiths, P. E., & Knight, R. D. (1998). What is the developmentalist challenge?

Philosophy of Science, 65, 253e258.

Griffiths, P. E., & Neumann-Held, E. M. (1999). The many faces of the gene. BioSci- ence, 49(8), 656e662.

Halder, G., Callaerts, P., & Gehring, W. J. (1995). Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila. Science, 267(5205), 1788e1792.

Hallyn, F. (2000). Metaphor and analogy in the sciences. Dordrecht: Springer Science

& Business Media.

Hartwell, L. H., Hood, L., Goldberg, L. M., & Silver, M. L. (2011). Genetics: From genes to genomes. New York: The McGraw-Hill Companies.

Hertwig, O. (1900). The biological problem of to-day: Preformation or epigenesis? The

basis of a theory of organic development. New York: The MacMillan Co. Huxley, J. (1943). Evolution: The modern synthesis. New York: Harper & Sons. Jablonka, E., & Lamb, M. J. (2005). Evolution in four dimensions. Cambridge, MA: MIT

Press.

Jacob, F. (1973). The logic of life: A history of heredity. New York: Pantheon. Jacob, F. (1977). Evolution and tinkering. Science, 196, 1161e1166.

Jacob, F., & Monod, J. (1961). Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of

proteins. Journal of Molecular Biology, 3, 318e356.

Kaern, M., Elston, T. C., Blake, W. J., & Collins, J. J. (2005). Stochasticity in gene expression: From theories to phenotypes. Nature Reviews, 6, 451e464.

Keller, E. F. (2000a). The century of the gene. Cambridge, MA: Harvard University

Press.

Keller, E. F. (2000b). Decoding the genetic program: Or, some circular logic in the logic of circularity. In P. J. Beurton, R. Falk, & H.-J. Rheinberger (Eds.), The concept of the gene in development and evolution (pp. 159e177). Cambridge: Cambridge University Press.

Keller, E. F. (2002). Making sense of life:   Explaining biological development with models, metaphors, and machines. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Kirschner, M., Gerhart, M., & Mitchison, T. (2000). Molecular “vitalism”. Cell, 100,

79e88.

Kitcher, P. (1993). Function and design. Midwest Studies in Philosophy, 18, 379e397. Konopka, A. K. (2002). Grand metaphors of biology in the genome era. Computers

and Chemistry, 26, 397e401.

Kövecses, Z. (2010). Metaphor: A practical introduction (2nd ed.). Oxford: Oxford

University Press.

Krohs, U. (2009). Functions as based on a concept of general design. Synthese, 166, 69e89.

Lakoff, G., & Johnson, M. (1980). Metaphors we live by. Chicago: Chicago University

Press.

Lauder, G. V. (1982). Historical biology and the problem of   design. Journal of

Theoretical Biology, 97, 57e67.

Lewens, T. (2002). Adaptationism and engineering. Biology and Philosophy, 17, 1e31. Lewens, T. (2004). Organisms and artifacts: Design in nature and elsewhere. Cam-

bridge, MA: MIT Press.

Lewontin, R. C. (1996). Biology as engineering. In J. Collado-Vides, B. Magasanik, & T. F. Smith (Eds.), Integrative approaches to molecular biology (pp. 1e10). Cam- bridge, MA: MIT Press.

Lewontin, R. C. (2000a). The triple helix: Gene,   organism, and environment. Cam- bridge, MA: Harvard University Press.

Lewontin, R. C. (2000b). Foreword. In S. Oyama (Ed.), The ontogeny of information

(2nd ed.) (pp. viiexvi). Durham, NC: Duke University Press.

Lewontin, R. C. (2009). Foreword: Carving nature at its joints? In A. Barberousse, M. Morange, & T. Pradeu (Eds.), Mapping the future of biology (pp. vevii). Boston, MA: Springer.

Losick, R., & Desplan, C. (2008). Stochasticity and cell fate. Science, 320, 65e68. Matthen, M. (1997). Teleology and the product analogy. Australasian Journal of

Philosophy, 75, 21e37.

Maynard Smith, J. (2000). The   concept of information in biology. Philosophy of

Science, 67, 177e194.

Mayr, E. (1961). Cause and effect in biology. Science, 134, 1501e1506.

Mayr, E. (1982). The growth of biological thought. Cambridge, MA: Harvard Univer- sity Press.

Mayr, E. (1997). This is biology. Cambridge, MA: Harvard University Press. McLaughlin, P. (2001). What functions explain: Functional explanation and self-

reproducing systems. Cambridge: Cambridge University Press.

Millikan, R. G. (1984). Language, thought, and other biological categories: New foun- dations for realism. Cambridge, MA: MIT Press.

Moss, L. (1992). A kernel of truth? On the reality of the genetic program. PSA: Pro- ceedings of the Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association, 1, 335e348. Moss, L. (2002). From   representational preformationism to the epigenesis of openness to the world? Reections on a new vision of the organism. Annals of

the New York Academy of Sciences, 981, 219e229.

Mossio, M., Saborido, C., & Moreno, A. (2009). An organizational account of bio- logical functions. British Journal for the Philosophy of Science, 60, 813e841.

Neander, K. (1991). The   teleological notion of “function”. Australasian Journal of

Philosophy, 69, 454e468.

Nicholson, D. J. (2012). The concept of mechanism in biology. Studies in History and

Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 43, 152e163.

Nicholson, D. J. (2013). Organisms s machines. Studies in History and Philosophy of

Biological and Biomedical Sciences, 44, 669e678.

Nijhout, H. F. (1990). Metaphors and the role of genes in development. BioEssays, 12,

441e446.

Noble, D. (2006). The music of life:   Biology beyond the genome. Oxford: Oxford

University Press.

Odling-Smee, J., Laland, L., & Feldman, M. (2003). Niche construction: The neglected process in evolution. Princeton: Princeton University Press.

Ollason, J. G. (1987). Artificial design in natural history: Why it’s   so   easy to understand animal behavior. In P. Bateson, & P. Klopfer (Eds.), Alternatives: Perspectives in ethology (Vol. 7, pp. 233e257). New York: Plenum.

Ospovat, D. (1981). The development of Darwin’s theory: Natural history, natural the- ology, and natural selection, 1838e1859. Cambridge: Cambridge University Press. Oyama, S. (2000). The ontogeny of information (2nd ed.). Durham, NC: Duke Uni-

versity Press.

Oyama, S., Griffiths, P. E., & Gray, R. D. (2001). Cycles of contingency: Developmental systems and evolution. Cambridge, MA: MIT Press.

Paley, W. (2006). Natural theology: Or, evidences of the existence and attributes of the deity, collected from the appearances of nature. Oxford: Oxford University Press (First published 1802)

Pigliucci, M. (2001). Phenotypic plasticity: Beyond nature and nurture. Baltimore: Johns Hopkins University Press.

Raj, A., & van Oudenaarden, A. (2008). Nature, nurture, or chance: Stochastic gene expression and its consequences. Cell, 135, 216e226.

Reiss, J. O. (2009). Not by design: Retiring Darwin’s watchmaker. California: Univer- sity of California Press.

Roe, S. A. (1981). Matter, life, and generation: Eighteenth-century embryology and the

Haller-Wolff debate. Cambridge: Cambridge University Press.

Rosen, R. (1991). Life itself: A comprehensive inquiry into the nature, origin, and fabrication of life. New York: Columbia University Press.

Rosenberg, A. (1997). Reductionism redux: Computing the embryo. Biology and

Philosophy, 12, 445e470.

Rosenberg, A. (2005). Defending information-free genocentrism. History and Phi- losophy of the Life Sciences, 27, 345e359.

Rosenberg, A. (2006). Darwinian reductionism. Or, how to stop worrying and love molecular biology. Chicago: The University of Chicago Press.

Ruse, M. (2003). Darwin and design: Does evolution have a purpose? Cambridge, MA:

Harvard University Press.

Ruse, M. (2010). Science and spirituality. Cambridge: Cambridge University Press. Schlosser, G. (1998). Self-re-production and functionality: A systems-theoretical

approach to teleological explanation. Synthese, 116, 303e354.

Schrödinger, E. (1944). What is life? New York: Macmillan.

Smith, J. E. H. (2006). The problem of animal generation in early modern philosophy.

Cambridge: Cambridge University Press.

Stubbleeld, E. (1986). A theory for developmental control by a program encoded in the genome. Journal of Theoretical Biology, 118, 129e143.

Topham, J. R. (2010). Biology in the service of natural theology: Paley, Darwin, and

the Bridgewater Treatises. In D. Alexander, & R. L. Numbers (Eds.), Biology and ideology from Descartes to Dawkins (pp. 88e113). Chicago: The   University of Chicago Press.

Vaccari, A. (2008). Legitimating the machine: The   epistemological foundation of technological metaphor in the natural philosophy of René Descartes. In C. Zittel, G. Engel, R. Nanni, & N. C. Karafyllis (Eds.), Philosophies of technology: Francis Bacon and his contemporaries (pp. 287e336). Leiden: Koninklijke Brill NV.

Weber, B. H. (2011). Design and its discontents. Synthese, 178, 271e289.

Williams, G. C. (1992). Natural selection: Domains, levels, and challenges. New York: Oxford University Press.

Woese, C. R. (2004). A new biology for a new century. Microbiology and Molecular

Biology Reviews, 68, 173e186.

Wolpert, L. (1994). Do we understand development? Science, 266, 571e572. Zammito, J. (2006). Teleology then and now: The question of Kant’s relevance for

contemporary controversies over function in biology. Studies in History and

Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 37, 748e770.

 

[1] Nota do tradutor: Estas considerações têm um paralelo no conceito de sistemas autopoiéticos (auto-construtores) e alopoiéticas, de Humberto 169Maturana, mas a Biologia da Cognição de da Linguagem inclui aspectos não consideradosppor Nicholson no texto atual.

[2] Mesmo antes do DNA ser conclusivamente identificado como material hereditário, Erwin Schrödinger em seu pequeno livro “What is Life?” já tinha caracterizado o cromossoma como uma estrutura que continha em forma codificada um roteiro da arquitetura do organismo. Interessantemente, as conotações Laplacianas da metáfora não escaparam de sua atenção: “São estes cromossomas (…) que contêm de alguma maneira o código (code-script) para o padrão inteiro do desenvolvimento futuro do indivíduo em seu estado maduro (…) Ao tratar a estrutura das fibras cromossômicas como códigos (code-strips) queremos dizer “a mente que tudo vê” concebida por Laplace, para a qual todas as conexões causais eram evidentes de imediato, poderia dizer a partir de sua estrutura se o ovo se desenvolveria, em condições adequadas, para criar um galo preto ou uma galinha branca; em uma mosca ou em um pé de milho, um rododendro, um besouro, um camundongo ou uma mulher. (…) Mas o termo código (code-strip), claro, é muito restrito. As estruturas do cromossoma são ao mesmo tempo instrumentais em criar o desenvolvimento que elas antecipam. Elas são o código da lei e o poder executivo, ou, para usar outro exemplo, elas são a planta do arquiteto e as ferramentas do construtor em uma só coisa (Schrödinger, 1944; 22, 23)

[3] Stubblefield (1986, p. 142) vai além e afirma que teria sido impossível entender as bases moleculares do desenvolvimento antes da invenção dos computadores porque “nós precisávamos de computadores (…) para experienciar os problemas complexos da programação e de uma máquina lógica antes de sermos capazes de reconhecer tais aparatos em uma célula.”

[4] Claro, é possível evitar o paradoxo reformulando o conceito de software e hardware de maneira que não seja mais necessário concebê-los teoricamente como separados (como eles são compreendidos na ciência da computação). O problema com esta maneira de ver é que ela requer exatamente as propriedades que tornam os computadores entidades distintas, derrotando então o objetivo de usar computadores para esclarecer o desenvolvimento.

[5] A implicação disso é que os genes não podem ser considerados como os únicos transmissores de informação do ancestral para a descendência. A membrana e as organelas, os corpos basais e os centros organizadores de microtúbulos, são todos também herdados. Mudanças nestes elementos epigenéticos causam variações herdáveis no fenotipo celular. Eles constituem, portanto, sistemas epigenéticos adicionais de herança (Jablonka & Lamb, 2005)

[6] Trabalhos subsequentes mostraram que, de fato, é necessário que uma sequência de genes, coletivamente, participa na formação dos olhos da Drosophila (Fernald, 2004).

[7] Neste sentido, o neo-preformacionismo forneceu um grande incentivo para o início do Projeto Genoma Humano, que foi realizado sob a admissão explícita que a coleção de cromossomas do ovo fertilizado constituía o conjunto completo de instruções para o desenvolvimento, determinando os prazos e os detalhes da formação do coração, do sistema nervoso central, do sistema imune e de todos os órgãos e tecidos requeridos para a vida (DeLisi, 1988, p.488)

[8] Como Davidson (2009b, p. R217) indica em relação à tradição preformacionista antiga “Não, o organismo não está preformado na cabeça do espermatozóide, mas a cabeça do espermatozóide e o núcleo do óvulo contêm um programa regulador imensamente complexo e espécie-especifico para o processo gradual de desenvolvimento embrionário.”

[9] É interessante notar que Descartes já antecipava esta tese determinística em seus escritos incompletos sobre a embriologia, onde ele postulava que “se tivéssemos um bom conhecimento de todas as partes da semente de algumas espécies de um animal particular, por exemplo o homem, poderíamos deduzir a partir disso apenas, por argumentos inteiramente corretos e matemáticos, toda a forma e estrutura de cada uma das partes de seu corpo (Descartes, 1998, p.200)

[10] Sinais da influência de Paley são perceptíveis através da obra de Darwin. Por exemplo, na Teologia Natural, Paley traça uma extensa analogia entre um telescópio e o olho, afirmando que “há precisamente a mesma prova de que o olho foi feito para a visão, assim como o telescópio d foi feito para assisti-la” (Paley, 2006 [1802], p.16) Quando Darwin discute sobre o olho na origem das Espécies, ele também se maravilha com “a extrema perfeição” deste mecanismo ótico notando que “Ee dificilmente possível evitar compará-lo com um telescópio” (Darwin, 1859, p. 188)

[11] Os arquitetos da Síntese Moderna parecem estar divididos neste problema. Enquanto Huxley (1943, p. 420) afirma que “ todo organismo não pode ser outra coisa que um feixe de adaptações”, Dobzhansky (1970, p.65) enfatiza que: “falar de características como se elas fossem entidades independentes é responsável por muita confusão no pensamento biológico e principalmente no pensamento evolutivo (ver Depew, 2011)

[12] Como Williams explica (1992, p.40)” a adaptação é demonstrada pela conformidade com especificações a priori do projeto (…) A mão é uma adaptação para a manipulação porque de muitas maneiras ela está em conformidade com aquilo que um engenheiro esperaria a priori de uma máquina de manipular: o olho é um instrumento ótico porque ele está em conformidade com as expectativas sobre um instrumento ótico”.

[13] Deveria ser admitido que a metáfora do OCM da seleção natural como um engenheiro não foi isoladamente responsável por criar o equívoco de ver a evolução como um processo de resolver problemas com objetivos definidos. A razão é que o conceito de “seleção natural”, em si mesmo, é uma metáfora que nãi evita totalmente a presunção problemática de intencionalidade. Enfim, seleção é um ato intencional. Então, ao criar um analogia com a seleção artificial, Darwin inadvertidamente deixou aberta a possibilidade de mal-entender seu princípio como um agente dirigido a objetivos definidos, como um criador que, intencionalmente e com previsões, escolhe ou “seleciona” variantes dirigidas para a maximização da aptidão do organismo (Blancke, Schellens, Soetaert, Van   Keer, & Braeckman, 2014). Esta interpretação enganosa da seleção natural às vezes oculta uma visão antropomórfica do ambiente que, se entendido como o seletor natural, coloca problemas adaptativos que o organismo, então, tem que resolver. Estes mal-entendidos podem ser evitados mantendo claro que o ambiente não é uma entidade independente, quase transcendente com o poder de moldar a forma do organismo de acordo com seus desejos (como um criador, ou um relojoeiro), mas sim algo parcialmente criado pelas atividades dos organismos que o habitam (Odling-Smee, Laland, & Feldman, 2003).

 

[14] É importante notar, no entanto, que nem todas as formas de engenharia são igualmente bem capturadas pela caracterização paradigmática apresentada por Jacob. Calcott (2014) recentemente chamou a atenção para o fato de que a engenharia de softwares é muito diferente da engenharia mecânica (que tradicionalmente tem sido a fonte da maioria das metáforas sobre a engenharia na biologia evolutiva) e de fato é mais parecida com uma bricolagem. Engenheiros de softwares tendem a trabalhar reescrevendo programas (source-codes) já existentes – mais do que a partir do zero – e geralmente os modificam de maneiras an “abertas” (open-ended) de maneira que eles possam ser alterados novamente no futuro à medida que novas necessidades aparecem. Está claro, portanto, que dependendo do contexto biológico senso considerado, metáforas de algumas formas de engenharia serão mais enganadoras que outras.